Скрытые резервы повышения зимостойкости абрикоса

Скрытые резервы  повышения зимостойкости  абрикоса

Голубев Александр Михайлович, г. Саратов

     Зимостойкость  – это суммарный, полигенный признак. От вклада каждой её составляющей складывается уровень устойчивости  генотипа. Тщательный анализ количественного проявления каждой составляющей устойчивости, в исходном селекционном материале, позволит конструировать сорта с заданной зимостойкостью.

     Используя ступенчатую гибридизацию, насыщая перспективные формы разными элементами устойчивости, можно создать сорта абрикоса, не уступающие по зимостойкости лучшим сортам сливы и вишни.  Рассмотрим  подробнее повреждающие факторы зимнего периода и способы защиты растений от них.

     Основным повреждающим фактором растений в зимний период является разрыв клеточных мембран образующимися  кристаллами  льда.  Основные причины снижающие зимостойкость генотипов абрикоса следующие:

ž  Плохое вызревание тканей.

ž   Низкое  накопление  запасных  веществ, слабая  их  полимеризация  и  интеграция.

ž   Короткий  и неглубокий  эндогенный  покой.

ž   Избыток  свободной  и  недостаток связанной  воды  в  тканях.

ž   Высокая  чувствительность  гидролитических  ферментов  к  теплу.

ž   Низкий  уровень  накопления  ингибиторов     гидролитических  ферментов.

ž   Низкий  уровень  и  темпы  экспрессии стрессовых  белков.

ž   Низкая  устойчивость  к  патогенам.

Пути  повышения  зимостойкости 

        I.            Селекция  на  повышенное  содержание  лигнина - Ф  и  более  полное  вызревание тканей.

      II.            Отбор  форм  с  более  глубокой  полимеризацией  запасных  питательных  и структурных  веществ.

    III.            Создание  генотипов  с  увеличенным  накоплением  веществ,  определяющих  эндогенный   покой.

    IV.            Отбор форм  с наивысшим  соотношением  связанная /свободная  вода  и  повышенным  содержанием   белка - дегидрина.

      V.            Селекция  на  повышенное  накопление  ингибиторов  гидролитических ферментов.

    VI.             Создание  сортов  с  более  требовательными   к   теплу   гидролитическими  ферментами.

  VII.               Поиск  и  создание  генотипов  с ускоренными  темпами  экспрессии  генов  стрессовых  белков.

 VIII.      Создание  сортов  с  повышенной  устойчивостью  к  патогенам,  ослабляющие  зимостойкость  растений.

Процессы  вызревания побегов.

       Морозостойкость дерева всецело зависит от полноты прохождения всех стадий вызревания тканей побега. Процессы вызревания тканей, повышающие устойчивость  растений к неблагоприятному зимнему периоду, начинаются в середине лета и заканчиваются с окончанием эндогенного покоя. Именно по этому, наибольшую свою морозостойкость, генотипы развивают к  концу эндогенного периода покоя или в начале вынужденного покоя, когда ещё не произошло обводнение тканей, но уже снято ингибирование с активных защитных механизмов – синтеза стрессовых белков.

      Вызревание тканей – это локальный процесс, не требующий передвижения первичных ассимилятов. Начинается, как правило, у основания годичного прироста, то есть там, где складываются благоприятные условия для окислительной полимеризации биополимеров, а именно: истощаются запасы азота и окислительно-восстановительной системы, состоящей из трипептида – глутатиона и аскорбиновой кислоты, накапливаются ингибиторы роста, за счёт оттока из истощённых, желтеющих нижних листьев и уже дифференцировалась ксилема.

Рассмотрим основные процессы, задействованные в вызревании тканей побегов.

ž  Остановка  роста  побега,  закладка апикальной почки и дифференциация  ксилемы.

ž   Биосинтез  лигнина  М  и  Ф.

ž  Биосинтез  суберина.

ž  Интеграция  лигнина  и  суберина   в   защитный  от  воды  и кислорода  слой  склеренхимы.

ž  Биосинтез  покровного  кутина  и  воска.

ž  Закупорка  проводящих  сосудов  полисахаридными  (каллозными)  пробками.

Остановка  роста  побега,  закладка апикальной почки и дифференциация  ксилемы.

          Рост  побегов  продолжается до тех пор, пока не  будет достигнут баланс  между цитокининами,  синтезирующимися в корнях и ауксинами, образующимися в апексах побегов.  В связи с тем, что ростовые процессы обладают некоторой инерционностью, то  рост  побегов  продолжается ещё некоторое время, что приводит  к  избытку ауксинов  по отношению к цитокининам.  Следует заметить, что чем  интенсивнее  росли побеги, тем  сильнее проскакивание этого равновесия и тем больше «лишних» ауксинов.  Избыток ауксинов  приводит  во-первых,  к  индукции роста корней, а во вторых – к индукции биосинтеза  этилена.  Этилен  ингибирует  пробуждение почек, а также  индуцирует  биосинтез  абсцизовой кислоты (АБК, ABA), жасмоновой кислоты (ЖК, JA) и  дифференциацию  ксилемы. Развитие ксилемы вслед за накоплением ауксинов показано рядом исследований (Jacobs, 1952, 1954; Takashi Shimomura and Kenzo Fujihara, 1978;Roni Aloni, 2001).

        Подготовка  к покою  начинается за долго до его начала и первым процессом на этом пути является  переключение  азотного – белкового обмена  на  сахаро-углеводный.  Индуктором  такого переключения  является   короткий  фотопериод, приводящий  к активации фитохрома и  фотоиндукции  биосинтеза  фенолов.  Фенолы  служат  предшественниками  лигнина,  с  одной стороны, а с другой, ингибиторами  азотного обмена (синтеза белка) и фермента разрушающего ауксины – ИУК-оксидазы, что приводит к изменению баланса цитокинины/ауксины в сторону последних и линейный рост побегов прекращается.

Биосинтез  лигнина.

     К моменту дифференциации ксилемы в тканях уже достаточное количество монолигнолов - коумарил-алкоголь, кониферил-алкоголь, синапил-алкоголь, а также их димеров и олиголигнолов, служащих затравкой для полимеризации лигнина.

     Как только дифференцировалась ксилема, начинается отложение М-лигнина (лигнин, окрашивающийся  перманганатом с соляной кислотой по методу Меуле).  Данный тип лигнина не защищает ткани от  губительного действия морозов, но создаёт предпосылку для  образования  более  полимеризованного Ф-лигнина.  Ещё раз подчёркиваю, что отложение лигнина в клеточных стенках возможно только после дифференциации ксилемных элементов.

 Схема  биосинтеза  монолигнолов

/Jeffrey S. Amthor. 2003/

Транспорт монолигнолов и полимеризация  их  в  лигнин.

/Jeffrey S. Amthor. 2003/

При  всей сложности  биосинтетических процессов  образования  лигнина,  а  в  них участвуют, по моим  подсчетам,  более 20 ферментов,  лимитирующими  являются два  –  Пероксидаза  (ЕС 1.11.1) и  Лакказа (EC 1.10.3.2).

        По  положительной  корреляции  степени морозостойкости  генотипа  с активностью  в  них  пероксидаз,  достаточно  много  работ.

      Для  увеличения  морозостойкости  древесины,  следует  вести  селекционный  отбор  форм  с  повышенной  активностью, в  осенне - зимний  период ,  лакказ  и пероксидаз, а так же повышенным накоплением  лигнина-Ф.      Содержание  лигнина-Ф  (лигнин, окрашивающийся  флороглюцином)  лучше  определять  гистохимическим  методом.

Стимулирующие факторы  вызревания  тканей

ž  Короткий  фотопериод  - для  фитохром-зависимой  индукции  активности  фермента  фенилаланин аммиак  лиазы (ФАЛ) с  последующим   биосинтезом  фенолов .

ž  Дефицит  влаги  и  высокотемпературный  стресс - для  индукции  биосинтеза  АБК  и торможения  линейного  роста  побегов.

ž  Ночные  похолодания  - для  процесса  полимеризации  лигнина.

      После  индукции  полимеризации  лигнина, процесс  вызревания  тканей   является   автокаталитическим.

Степень  вызревания  тканей  абрикоса

         Вызревание – это,  прежде  всего,  степень  лигнификации   и  суберинизации  тканей,  а  остановка  роста  и  дифференциация  ксилемы,  являются  лишь  предпосылками  этих  процессов.

         Содержание  лигнина  в Prunus Armeniaca составляет  всего  18,28%, что  является наименьшим  показателем  из  34  русских пород  деревьев (по  данным  Шаркова  В.И. и Собецкого С.В., 1948 г.), приближаясь  лишь  к тамариксу (18,29%).

         Морозостойкость  древесины,  главным образом, зависит  от степени  её вызревания.

Видовые различия  в степени  вызревания тканей

     Исходя  из  того, что  многие  южные  культуры – растения  короткого  дня  (абрикос,  персик, миндаль,  виноград  и др.)  и  на  искусственно  сокращённом   дне  их  ткани  наиболее  полно  вызревают,  то  есть  смысл  включить  в  селекционные  программы  по  зимостойкости - отбор  генотипов  с  нейтральной  реакцией  к фото  периоду.   У растений с нейтральным фотопериодом пусковые механизмы остановки роста и вызревания тканей запускаются не коротким днём, а через определённое время с начала вегетации, то есть значительно раньше.   

      Именно отбором генотипов с нейтральной фотопериодической реакцией, после мутагенных обработок, Костиной Галиной Ивановной (Институт сорго и  кукурузы, г. Саратов), удалось получить холодостойкие формы типичного короткодневника – Sorghum bicolor.

     Донорами  высокой  степени  вызревания  побегов  и  хорошей  приспособленности  к  более  длинному  фото  периоду, следует искать среди  отобранных  форм  маньчжурского  и  сибирского  абрикосов.

Суберинезация  тканей 

      После  переключения   метаболизма  с  азотно- белкового  на  сахаро – углеводный,  наряду  с  полимеризацией сахаров,   начинают  усложняться  и  липофильные  соединения.  

     Биосинтез   суберина    идёт  параллельно  с   биосинтезом   лигнина.   Исходным   веществом  для биосинтеза  суберина   является   крахмал.  Суберин включает как алифатические окисленные жирные кислоты, так и ароматические фенольные  соединения – предшественники лигнина, а именно – ферулаты.

Схема  биосинтеза  суберина 

Какими  бы  сложными не  казались  биохимические  процессы  суберинизации(Mark A. Bernards. 2002) , но  это очень важный этап в вызревании тканей и разбираться  в  них  придётся.      Липофильные  соединения  -  это  основная  группа  веществ , препятствующая избыточному  обводнению  тканей  и  образованию  в  них  внутриклеточных  кристаллов  льда.

      Пропитка  целлюлозо - лигнинового комплекса  суберином ,  делает  ткани  не проницаемыми  не  только  для  воды,  но  и  для  кислорода.  Возможно  это  является  основной  причиной  осенне - зимнего  перехода   митохондрий   клеток   на  низкоэнергетический  уровень.  Формирование сплошного опоясывающего кольца склеренхимы в побеге, состоящего из целлюлозо – лигнино- суберинового комплекса  является хорошим показателем высокой морозостойкости.

Суберинезация  клеточных    оболочек приводит к омертвлению ткани (Е.И. Барская, 1967) и формированию защитной пробки коры деревьев.

               Биосинтез  кутина  и  воска

Эпидермальные  клетки  коры  и  чешуек почек  выстланы  бесклеточным слоем – кутикулой.  Кутикула  представляет  собой  слой  из окисленных  жирных  кислот,  обычно связанных  слоем  воска .

     Основные  функции  кутина  и  восков –водонепроницаемость  и  защита  от проникновения  патогенов. 

      Биосинтез  кутина  протекает  параллельно  суберинизации  тканей.  Образование  восков  является  завершающей  стадией  формирования  кутикулы.

  При  соскабливании   воска,  проницаемость поверхности  для  воды  возрастает  в 500  раз. (Т.С. Саламатова, О.А. Зауралов. 1991)

      Ключевым  ферментом  усложнения  и утяжеления  жиров  является  Липоксигеназа.

Отложение  1,3-β- глюкана  в  проводящих  пучках

Каллоза (β-1,3-глюкан) является  внеклеточным полисахаридом,  нерастворимым  в  воде.      Во  флоэме  каллозные  отложения свойственны  главным  образом  ситовидным элементам.  Каллоза  набухает  в  воде  в 6 раз и  в  набухшем  состоянии  она&am