Частный селекционный питомник Голубевых
Избранное

Проблемы, перспективы и результаты акклиматизации абрикоса в средней полосе России и на Южном Урале


Проблемы, перспективы  и результаты акклиматизации абрикоса в средней полосе России и на Южном Урале

Голубев Александр Михайлович, г.Саратов

Абрикос – одна из наиболее ценных и любимых плодовых культур у садоводов, но обладает повышенными требованиями к климатическим условиям произрастания и структуре почвы.  

Абрикос принадлежит к роду Armeniaca Scop, подсемейства сливовых (Prunoideae). В селекционных программах, с целью акклиматизации абрикоса в средней полосе России и на Южном Урале, наиболее значимы следующие виды: Обыкновенный абрикос (P. Armeniaca vulgaris Lam.), сибирский [Armeniaca sibirica (L.) Lam.], маньчжурский [Armeniaca mandshurica (Maxim.) Skvorts], чёрный [A.dasycarpa (Ehrh.) Pers.], японский (P. mume Sieb. et Zucc.).

Обыкновенный абрикос (P. Armeniaca vulgaris), на основе которого создано большинство культурных сортов, обладает невысокой морозостойкостью древесины, быстрой пробуждаемостью плодовых почек в оттепели и недостаточной устойчивостью к болезням, всё это ограничивает ареал его распространения.  Современная граница промышленной культуры абрикоса проходит по линии Ростов-на-Дону - Харьков - Кишинёв.

Все другие виды рода Armeniaca уступают обыкновенному абрикосу в гамме вкусовых качеств, но являются донорами других адаптационно важных признаков.

Абрикос сибирский – самый морозостойкий вид из рода Armeniaca, но в тоже время, наименее окультуренный: околоплодник тонкий, сухой, при созревании растрескивается, не съедобный. Недостатками этого вида являются – короткий эндогенный покой, очень раннее цветение и низкие вкусовые качества околоплодника. Ценен как донор морозостойкости древесины и слаборослости.

Абрикос маньчжурский имеет достаточно высокую морозостойкость древесины. Культурные сорта маньчжурского абрикоса вполне пригодны для употребления в свежем виде и переработки. Многие формы маньчжурского абрикоса устойчивы к грибным, бактериальным и вирусным болезням. Недостатками этого вида являются – короткий эндогенный покой, очень раннее цветение и очень сильнорослые деревья.

Абрикос чёрный или пурпурный  обладает повышенной устойчивостью к болезням, более длительным периодом покоя, хорошей морозостойкостью плодовых почек и устойчивостью к подопреванию корневой шейки. По вкусовым качествам плодов ближе к алыче, чем абрикосу. Недостатки – потеряны вкусовые качества и аромат абрикоса, не отделяется или трудно отделяется косточка.

Абрикос китайский, или Муме – теплолюбивый вид с очень ранним цветением и кислыми плодами, пригодными для некоторых видов переработки. В селекции представляет интерес как донор устойчивости к болезням и переувлажнению почвы.

Изложенный материал показывает, что ни один из представленных видов не может быть быстро введён в культуру северного промышленного плодоводства, без существенных изменений в их наследственности путём отдалённой гибридизации, мутагенеза или генной инженерии.

1.  Перспективы применения генной инженерии.

Молекулярная биология и генная инженерия – это современный уровень исследований во всём мире. Проще изменить какой-то ген в существующем сорте, чем вывести новый генотип с сочетанием 20-30 желаемых признаков. Так, с помощью генной инженерии была успешно решена проблема устойчивости к опасной вирусной болезни - шарке сливы (PPV) на одном сорте сливы (Михайлов Р.В. и др. 2008; Scorza et al., 1995;), подобные работы проводились и на абрикосе (da Câmara Machado A., et al. 1995; Ravelonandro et al., 1997; E. Galassi, 2004).   

Японскими исследователями был показан путь повышения устойчивости к 1-му компоненту зимостойкости, им удалось клонировать и трансформировать ген фермента участвующего в осенней перестройке мембран (повышению их текучести). В результате модельное растение (табак) стало более холодостойким.

Достаточно много работ по трансформации генов биосинтеза лигнина в лесные древесные растения (L.M. McDonnell,2010), что позволяет создавать растения с заданным накоплением лигнина и соответственно требующейся морозостойкостью древесины.

Первая публикация по трансформации Prunus Armeniaca L. появилась в 1992 году (da Câmara Machado A., et al. 1992).  Работа по оптимизации методики трансформации абрикоса проведена в 2005 году (César Petri Serrano. 2005).

Учитывая наши разработки в области эндогенного покоя (A.M.Golubev, E.I. Golubeva, 2011) появляется возможность увеличить период покоя у абрикоса путём перенесения соответствующих генов в нужный генотип методами генной инженерии.

В России работ по генной инженерии с плодовыми культурами пока очень мало. Работы по трансформации генов в геном абрикоса сдерживаются недостаточно отработанными методиками регенерации растений из культуры тканей.

2.  Перспективы применения мутагенеза.

Не стоит думать, что этот метод устарел и остался в 60-х – 80-х годах прошлого столетия. Идёт прогресс, а вместе с ним открываются новые мутагены и технологии, способные удивить бывалых селекционеров и генных инженеров. Генной инженерии ещё долго учиться на примерах природного мутагенеза.

Возникновение в природе неисчислимого разнообразия форм растений обязано спонтанному мутагенезу. Приуроченность центров происхождения видов (по Н.И. Вавилову) к горам или к предгорью,  легко объяснить факторами естественного мутагенеза в этих условиях.

Есть данные (Веселова Т.В. и др., 1993), что в геноме растительной клетки в течение суток образуется более 105 спонтанных повреждений ДНК.

Повреждающее действие большей части стрессовых факторов (радиация, высокие и низкие температуры, засоление, обезвоживание и др.) опосредованы активными радикалами кислорода. В клетках существуют системы процессов и ферментов как синтезирующих активные формы кислорода (АФК), так и нейтрализующие их. АФК участвуют, как окислитель, при фотосинтезе, лигнификации клеточных стенок, полимеризации макромолекул, в борьбе с патогенной микрофлорой, в апоптозе заражённых клеток, в запуске защитных процессов раневого стресса, в инициации экспрессии генов стрессовых белков, в снятии эндогенного покоя растений и во многих других случаях.

Активные формы кислорода являются сильнейшими мутагенами, способными вызывать почти весь спектр наследственных изменений, причём, каждый радикал вызывает свои специфические изменения в ДНК.

С помощью активных радикалов кислорода или, например, естественного холодового стресса, определённой интенсивности и периодичности, можно добиться следующих изменений в геноме:

1).   Повышение экспрессии генов.

     а)  Точечные мутации - деметилирование ДНК, одно- и двух-нитевые разрывы ДНК,  трансверсия нуклеотидов.

     б)  Амплификация ДНК - дупликация  генов.

2).   Транспозиция мобильных генетических элементов клетки - сдвиг рамки считывания ДНК, изменение экспрессии генов, повышение изменчивости генотипа.

3).   Реорганизация генома (транспозиционный взрыв) – инициация видообразования.

Наглядным примером эффективности естественного стресса в создании изменчивости генотипов могут служить результаты нашей экспедиции на Северный Кавказ в 90-е годы. По мере обследования единичных абрикосовых деревьев, нам удалось обнаружить на небольшом клочке земли (около 1 га) у подножия гор, популяцию дикого шиповника с удивительным разнообразием признаков. Мы насчитали около 24 разновидностей. Варьировали такие признаки, как форма плодов (круглая, приплюснутая, вытянутая), их окраска (чёрная, красная, жёлтая), опушённость. Странно было то, что мы не обнаружили промежуточных форм, создавалось впечатление, что они не скрещиваются друг с другом. Такой эффект может дать только реорганизация генома, и возможно, что мы были свидетелями зарождения новых видов. Дневные перепады температуры в этом месте в августе составляли около 20 – 25˚С (+30 - + 5-10˚С).

Убедительным примером возможности использования отрицательных температур в качестве мутагенного фактора активно вегетирующих растений служат работы 90-х годов П.Я. Сараева -  селекционера-экспериментатора. Работал он над повышением устойчивости к заморозкам огурцов и томатов в с. Лабазы, Бузулукского района, Оренбургской области. Когда нас свела судьба, я был очным аспирантом, а у него уже сформировались методики отбора на заморозкоустойчивость, холодостойкость и устойчивость к болезням, созданы пластичные генотипы огурцов и томатов. Наиболее устойчивые образцы томатов выдерживали -12 градусов мороза (в безветренную погоду) в течении 5 часов, огурцы выдерживали -9˚С. В течение года совместной работы мне пришлось проанализировать все записи и дневники на предмет фальсификации, но всё тщетно. Если бы мне кто-то сообщил, что тропическая лиана – огурец, может выдерживать -9˚С мороза в течении 5 часов, то я бы никогда не поверил, но когда все зимние месяцы сам выносишь из теплицы ящики с рассадой, оставляешь их на морозе и торопишься зайти в теплицу погреться, то слов нет. Неустойчивые растения становятся стекловидными уже через несколько секунд, а устойчивые внешне остаются без изменений. После переноса ящиков в теплицу, неустойчивые растения оттаивают и падают, а устойчивые на несколько дней останавливаются в росте, а затем продолжают расти дальше. Чем больше циклов промораживания пережила рассада, обычно 5-10, тем более низкорослое становится растение и тем больше на нём формируется листьев. Потомство, показавшее прирост устойчивости по сравнению с прошлой генерацией оставлялись для работы, а образцы с фиксированной устойчивостью рассылались любителям всей страны. Семья считалась устойчивой, если 80-90 растений переживало данную отрицательную температуру. Если убирался фактор отбора и образец несколько лет пересеивался без сублетального промораживания, то процент устойчивых растений в семье с каждым годом снижался, стабилизируясь где-то на уровне 33% устойчивых.

Передо мной стояла задача объяснить, за счёт каких молекулярных механизмов тропическая лиана приобрела устойчивость к достаточно сильному морозу, то есть повысила свою устойчивость на 10 градусов, передавая это свойство через семенное размножение. После 7 месяцев работы, мне удалось найти механизм способный объяснить данный феномен. Проанализировав все экспериментальные факты и все известные механизмы повышения холодостойкости и морозостойкости, был сделан вывод, что только повышенная экспрессия генов стрессовых белков способна в таких условиях защитить растение. Анализируя известные и возможные механизмы экспрессии генов, было сделано заключение, что лучше всего описывает полученные экспериментальные данные механизм рестрикции-модификации ДНК. В физике существует поговорка – если гипотеза красивая, то она верная. Совпали все факты. Активные радикалы способны деметилировать метил-цитозины ДНК, в органической химии известна такая реакция. Деметилирование генов приводит к инициации их экспрессии (если в них есть такой уровень регуляции). Чем больше сайтов метилирования цитозинов в гене, тем труднее включается его экспрессия. Сильно метилированные гены превращаются в гетерохроматиновые участки хромосом и полностью репрессируются, превращаясь в молчащие гены.

Трудно себе представить, но факты говорят о том, что в тропической лиане есть молчащие гены cold-шоковых белков. Сараеву П.Я., нашедшему осенью одно растение огурца, выжившего при -1˚С удалось расшатать наследственность – активными формами кислорода, образующимися при стрессе, деметилировать  гетерохроматиновые участки ДНК стрессовых локусов и повысить экспрессию стрессовых генов. Фактически он получил длительные модификации.

Проверка в лабораторных условиях уровня экспрессии генов cold-шоковых белков на Сараевских томатах показала правильность наших заключений. Кроме того, оказалось, что неустойчивая, исходная линия томата «О-33» начинает вырабатывать стрессовые белки только после закалки, а устойчивая линия этого сорта постоянно их синтезирует, то есть у неё наблюдается конститутивная экспрессия стрессовых генов. Именно поэтому выносимые на мороз растения не замерзали в первые же минуты, ведь активация биосинтеза стрессовых белков, способных защитить растение начинается спустя 1-2 часов после стресса.

Потребовалось ещё 7 лет лабораторных экспериментов на сорго и просо, для того чтобы быстро получать длительные модификации (предмутационное, неустойчивое состояние генов) и переводить их в истинные мутации. В результате были разработаны методики (А.М. Голубев и др. 1995) быстрого получения мутантных клонов in vitro с повышенной, конститутивной экспрессией стрессовых генов и (или) с суперпродукцией пролина. Полезной особенностью методик является их направленность на изменение только стрессовых локусов ДНК и почти не затрагивающие другие гены, работающие в отсутствии стрессового фактора. Другая особенность методик состоит в том, что в них не используется ни один из супер мутагенов, опасных для здоровья и экологии.

Для многократного усиления изменчивости генотипа, необязательно применение мутагенного агента, достаточно регуляторного влияния на репарационные механизмы клетки. Эндогенные свободные радикалы кислорода сами начнут свою мутагенную активность.

Как только все этапы микроклонального размножения абрикоса и персика будут стабильно воспроизводиться, разработанные нами методики будут на них апробированы.

Из перечисленных выше мутагенных эффектов активных радикалов кислорода, образующихся в процессе стрессового ответа, мы разобрали и реализовали в виде методики лишь пункт 1а), то есть образование точечной мутации с последующей трансверсией нуклеотидов. Разработка методик на основе других эффектов АФК сулит более значимые перспективы, вплоть до инициации видообразования.

По сравнению с массой работ по мутагенезу с другими плодовыми культурами, например, персиком, мутагенез абрикоса трудно назвать даже скромным, он просто отсутствует. Чуть ли не единственной работой по мутагенезу абрикоса является облучение его тепловыми нейтронами (Stefano Predieri, 2001), в результате чего был получен очень рано созревающий сорт абрикоса - Early Blenheim.

С помощью мутантов абрикоса удалось выяснить молекулярные механизмы самостерильности большинства европейских сортов абрикоса (Santiago Vilanova, 2006).

У абрикоса было зарегистрировано возникновение полиплоидных мутантов (Bailey and Hough 1975). Полиплоидные формы абрикоса обыкновенного и черного получены Э. Г. Рассветаевой и В. С. Жидковым. Эти формы слабо плодовиты, но имеют жизнеспособную пыльцу, что позволяет использовать их для гибридизации с другими тетраплоидными формами косточковых растений.

Несмотря на ограниченность работ по мутагенезу абрикоса, мы считаем это направление очень перспективным. С помощью мутагенеза можно изменить: уровень накопления лигнина (Laigeng Li, et al. 2003) и увеличить тем самым морозостойкость древесины абрикоса и персика; повысить экспрессию генов биосинтеза пролина  и стрессовых белков (А.М. Голубев и др. 1995) увеличивая при этом морозостойкость плодовых почек в течение оттепели и после неё; изменить фотопериодическую реакцию, что приведёт к более раннему окончанию ростовых процессов и лучшему вызреванию тканей древесины.

3.  Перспективы применения отдалённой гибридизации

И.В. Мичурин широко применял разные виды отдалённой гибридизации: переопыление географически отдалённых форм, межвидовые и даже межродовые скрещивания. Практическую значимость отдалённых скрещиваний он видел в повышении пластичности получаемых гибридов, в расшатывании их наследственности и усилении изменчивости.

Считается, что самые морозостойкие абрикосы растут в северной Маньчжурии Китая. Предполагается, что они являются естественными гибридами 4-х видов абрикоса, произрастающих на этой  территории: маньчжурского, сибирского, Давида и обыкновенного. Именно из косточек культурных сортов северокитайского происхождения, присланных благовещенским садоводом-оригинатором И. А. Ефремовым, И. В. Мичурин получил лучшие и наиболее зимостойкие сорта, положившие начало культуре абрикоса в северных районах страны. Начатое И. В. Мичуриным дело продвижения абрикоса на север продолжили его ученики и последователи А. Н. Веньяминов, М. М. Ульянищев, Х. К Еникеев, другие учёные-селекционеры.

Над созданием дальневосточных сортов абрикоса работали И. А. Ефремов, Н. Н. Тихонов, С. И. Еловицкий, К. А. Адамчик, К. И. Фатьянов; А. В. Болоняев, Г.Т. Казьмин, В.А. Марусич  и другие исследователи.

Большую селекционную работу с абрикосом в Хакасии провёл И. Л. Байкалов – преданный последователь дальневосточной школы селекционеров. Ещё много лет будут изучаться и культивироваться его многочисленные сорта и перспективные формы восточноазиатской группы абрикоса.

Большая селекционная работа с маньчжурским абрикосом проведена в Южно - Уральском Научно-исследовательском институте (ГНУ ЮУНИИПОК) под руководством Гасымова Ф.М. По существу создан свой местный генофонд культурного маньчжурского абрикоса, являющегося хорошей основой для повышения морозостойкости сортов обыкновенного абрикоса.

Фундаментальные исследования по изучению акклиматизации естественной популяции обыкновенного абрикоса  проводятся в Оренбурге В.И. Авдеевым и его аспирантами. Выявлено, что при адаптации, формы с сочетанием генов несоответствующие условиям произрастания выпадают. Идёт повышение концентрации адаптивных генов в популяции, хотя сама популяция сокращается в численности. Давление отбора сильное, так что эти процессы в популяции протекают достаточно быстро. Так, за последние 10 лет наблюдений, очень сильно изменилось соотношение фракций в спектрах запасных белков семян абрикоса в Оренбургской и Орской популяциях (В.И. Авдеев, 2012). Подобные процессы происходят и в Саратовской популяции обыкновенного абрикоса.  

Интересный подход к акклиматизации обыкновенного абрикоса в средней полосе России применили сотрудники Главного ботанического сада России - А.К. Скворцов  и Крамаренко Л. А., они интродуцировали из горных районов Киргизии не отдельные образцы, а целую популяцию. Опыт оказался удачным, прошёл естественный отсев нежизнеспособных аллелей, популяция стабилизировалась, и в результате был отобран целый ряд сортов плодоносящих в Московской и прилежащих областях.

Работы по акклиматизации абрикоса ведутся в Нижнем Новгороде, Пензе, Орле, Туле, Воронеже и других городах и регионах нашей необъятной страны.

Учитывая резкие различия в климатических условиях Дальнего Востока, Забайкалья, Сибири и средней полосы России, Г. Т. Казьмин считал целесообразным в составе восточноазиатской группы сортов абрикоса выделить две эколого-географические подгруппы - дальневосточную и среднерусскую. Мы считаем, что если в создаваемые гибриды вводить гены морозостойкости древесины, длительного покоя, позднего цветения и устойчивости к болезням, то отбираемые сорта будут ежегодно плодоносить как в Сибири, так и в средней полосе России. Частые подмерзания органов плодоношения и подопревание корневой шейки в средней полосе России, считавшиеся Г. Т. Казьминым непреодолимым препятствием для внедрения восточноазиатской группы сортов абрикоса, перестанут быть актуальными, если придать этим сорта устойчивость к болезням и длительный период покоя.

Тридцать пять лет селекционной работы с абрикосом убедили нас в том, что высоко адаптивный сорт должен впитать в себя гены морозостойкости древесины от сибирского (A. sibirica) и (или) маньчжурского видов абрикоса (A.mandshurica), гены длительного покоя и устойчивости к преждевременному пробуждению плодовых почек от среднеазиатских сортов, а гены устойчивости к основным болезням от европейских сортов.  Для реализации этой задумки была создана база данных, подробно характеризующая  признаки и свойства 3100 сортов из всего мирового генофонда абрикоса. Основываясь на информацию базы данных, были подобраны коллекции необходимых среднеазиатских и европейских сортов абрикоса, которые разместили в г. Саратове и Белой Калитве Ростовской области. Коллекция насчитывает более 300 сортов и гибридных форм, отобранных по таким признакам, как длительный эндогенный покой, позднее цветение, не чувствительность плодовых почек к оттепелям и устойчивость к основным болезням абрикоса – монилиозу, клястероспориозу и шарке сливы. Первые же данные по скрещиванию маньчжурских форм со среднеазиатскими сортами, показали высокую перспективность этого направления. Был создан крупный, красивый и вкусный промышленный сорт - Саратовский рубин, обладающий высокой адаптивностью, морозостойкостью древесины и плодовых почек, не пробуждающихся в провокационные оттепели, имеющий длительный зимний покой и высокую устойчивость к грибным болезням. Кроме того, выделен ряд промежуточных форм и перспективных гибридов, претендующих на сортоиспытание. Успешно проведённые скрещивания 2013 года отобранных перспективных форм с европейскими сортами, позволяют нам надеяться на создание в ближайшие годы гибридов высоко-устойчивых к болезням. 

Наша работа проводится в 2-х опорных пунктах: в частном селекционном питомнике г. Саратова и НПО Сад и Огород  с. Шибаново, Челябинской области.

Акклиматизация абрикоса на Урале упрощается тем фактом, что дикие виды абрикоса (P.mandshurica (Maxim.) и P. sibirica) уже адаптированы на данной территории, созданы даже культурные сорта на их основе, речь скорее идёт о насыщении их хозяйственно-полезными и адаптационными признаками обыкновенного абрикоса (P. Armeniaca vulgaris), прошедшего долгий путь окультуривания.

Есть некоторые трудности  использования в селекции восточноазиатской группы сортов, так как почти нет комплексных сравнительных исследований их морозостойкости, длительности покоя, чувствительности к оттепелям и болезням, адекватной оценки вкусовых качеств по отношению к общепринятому стандарту. Приходится учитывать данные наблюдений одного дерева или прививки садоводами-любителями. Созданная коллекция сортов и форм абрикоса из Хабаровска, Хакасии, Иркутска, Дальнего Востока, Южного Урала, Самары, Саратова, Москвы и других городов и регионов в НПО Сад и огород позволит провести такие работы. Созданный на Южном Урале гибридный фонд абрикоса в размере более 7 тысяч сеянцев культурных сортов и форм, от свободного опыления, позволит нам уже в 2014 году выделить несколько перспективных форм. Оснащение селекционной лаборатории современным цитологическим, биохимическим и биотехнологическим оборудованием будут способствовать скорейшему созданию надёжных Уральских сортов.

Данный подход к созданию сортов с высокой адаптивной способностью позволит не только продвинуть культуру абрикоса в новые, нетрадиционные, регионы возделывания, но и обеспечит стабильное, ежегодное плодоношение насаждений даже на юге, где преобладает потеря урожая из-за оттепелей. Необходимо так же отметить, что данный подход применим для селекции и других плодовых культур, прежде всего, черешни и персика.

Цитируемые  источники:

A.M.Golubev, E.I. Golubeva. Molecular  aspects of bud dormancy and using theirs in selection trees apricots on the frost-resistance. Acta Horticulturae. 2011.

Bailey, C. H., and Hough, L. F. 1975. Apricot. In: Advances in Fruit Breeding. (Eds): Janick, J. and Moore, J. N. Purdue University Press, West Lafayette, Indiana, USA, p.367.

César Petri Serrano. Transformacion genetic del albaricoquero (Prunus armeniaca L.), mediada por Agrobacterium, y regeneracion de plantas transformadas. Tesis Doctoral. Murcia, 2005

da Câmara Machado A., et al. Gene transfer methods for the pathogen-mediated resistance breeding in fruit trees. Acta Horticulturae, 392: 193-202, 1995.

E. Galassi, et al. Recent advances towards apricot genetic transformation for resistance to plum pox virus. Proceedings of the XLVIII Italian Society of Agricultural Genetics – SIFV-SIGA Joint Meeting. Lecce, Italy – 15/18 September, 2004.

L.M. McDonnell, et al. Engineering trees with target traits. Food and agriculture organization of the united nations. Rome, 2010

Laigeng Li, et al. PNAS, April 15, 2003 vol. 100 no. 8 PP 4939–4944

M. Ravelonandro, et al. Co-Infection of Transgenic Plums with Prunus Necrotic and Plum Pox Viruses. Proc. VIIIth IS on Plum and Prune Eds. E. Vangdal ci at. 125 Acta Hort. 734. ISEIS 2007

S. Vilanova, et al. Self-compatibility of two Prunus armeniaca selections is associated with two pollen-part mutations of different nature. Plant Physiology Preview. Published on August 18, 2006.

Stefano Predieri. Mutation induction and tissue culture in improving fruits. Plant Cell, Tissue and Organ Culture 64: 185–210, 2001.

А.М.Голубев, А.Г.Ишин, Е.И.Голубева, В.Э.Анфалов. Ускоренное получение клеточных линий с мутантными генами стрессовых белков. Тезисы докл. III Российский симпозиума "Новые методы биотехнологии растений. (23-25 мая) 1995 г., г. Пущино.

В.И. Авдеев. Абрикосы Евразии: эволюция, генофонд, интродукция, селекция. Оренбург, Изд. центр ОГАУ, 2012. – 408 с.

Веселова Т.В. , и др.  Стресс у растений. Биофизический подход.  М. МГУ, 1993

Казьмин Г. Т., Марусич В. А. Дальневосточный абрикос. Хабаровское кн. изд-во. Изд. 2-е, пер. и доп. 1989

Михайлов Р.В., и др. Использование технологий косупрессии и РНК-интерференции  для повышения устойчивости трансгенной сливы (P. DOMESTICA L.) к вирусу оспы сливы. IX Международная конференция. Биология клеток растений in vitro и биотехнология. Тезисы. Звенигород, 8—12 сентября 2008 г.

 

 20.12.2016
 (200 просмотров)